Первоначальное заселение Америки в свете данных популяционной генетики

Человек проник на Американский континент на относитель­но позднем этапе своей естественной истории, примерно 20 тыс. лет назад, т. е. в конце плейстоцена, когда Африка и значительная часть Евразии уже были заселены [1]. Такое запоз­далое освоение Нового Света нетрудно объяснить: суровые усло­вия жизни на ближайших подступах к Америке предъявляли высокие требования к человеческим коллективам. Прародитель­ская популяция, какой бы малой она ни была, нуждалась в та­ком запасе биологического разнообразия, который обеспечил бы ей расселение и последующее приспособление ее дочерних групп. В противном случае освоение необозримых пространств Нового Света, отличающегося беспредельным спектром изменчивости климата, ландшафтов, растительного и животного мира за отно­сительно короткое эволюционное время (несколько сотен поко­лений), оказалось бы невозможным.

По всей вероятности, первыми поселенцамп Американского материка были сибирские охотники — жители древней Берингии. Закаленные холодом и привыкшие к суровой полукочевой жиз­ни, они сумели достичь внутренних районов Америки, богатых дикими травоядными. Но наступление очередного ледникового периода надолго отрезало небольшую вначале группу людей от внешнего мира. Как сложилась судьба первых поселенцев Америки, оказавшихся по воле случая участниками уникально­го эксперимента, поставленного природой?

Пытаясь восстановить неясные до сих пор события глубокой древности, мы решили обратиться к популяционной генетике в надежде, что полученные данные помогут в конечном счете заполнить первые страницы истории расселения человека на земном шаре.

В конце плейстоцена четверть Евразии и три четверти Се­верной Америки были покрыты ледниками. Чукотка и Камчат­ка, соединенные с западной Аляской сухопутным мостом шириной около 1 тыс. км, образовывали единую зоогеографическую область — Берингию, отгороженную континентальным льдом частично от внутренних районов Сибири и полностью от цент­ральных областей Америки. Именно из этой обширной страны с крайне суровым, лишь в южных районах смягченным бли­зостью Тихого океана климатом человек начал свое эпохальное освоение Арктики. Первыми жителями Берингии во время последнего оледенения (20—11 тыс. лет назад) были редкие группы сибирских охотников на крупных травоядных — мамон­та, шерстистого носорога, овцебыка, бизона, мелких лошадей и северных оленей. Полосы суши между отступившим морем и континентальным льдом связывали жителей Берингии со Ста­рым Светом. Одна такая полоса (шириной до 500 км) — от Тай­мыра до Аляски — включала Новосибирские острова и о-в Вран­геля, другая, идущая вдоль побережья Охотского моря, связыва­ла Берингию с южными районами Восточной Сибири. Сибирские охотники на мамонта но меньшей мере дважды могли попасть в Новый Свет — в начале последнего оледенения, когда проход в Канадском горном массиве, соединявший западную Аляску с неоледеневшими областями Америки, был еще свободен ото льда, и в конце оледенения, незадолго до того, как возник­шее на месте сухопутного моста Берингово море разъединило обитателей Чукотки и Аляски.

Глобальное потепление и таяние ледников в начале голоце­на (10 тыс. лет назад) привели к повышению уровня Мирового океана; изменились климат и окружающая среда, вымерли ; мамонты. Основным объектом охотничьего промысла в припо­лярных районах стали олень и лось. Обилие морских млеко­питающих, птицы, рыбы в северной части Тихого океана спо­собствовало формированию культуры оседлых морских охотни­ков. На северо-западе Америки началось смешение населения Аляски и прилегающих районов Американского материка, чему на протяжении многих тысячелетий препятствовал Канадский ледяной барьер¹.

Чтобы лучше представить реальную картину далекого прош­лого, необходимо прежде всего изучить демографическую и гене­тическую структуру редких ныне генетических изолятов азиат­ского Севера, связанных с древним населением Сибири. Такой по существу уникальной популяцией является самый северный в Евразии народ — нганасаны Таймыра (численность их при­мерно 700 человек). Благодаря обилию дикого северного оленя, географической удаленности и обособленности нганасаны дольше других народов, обитавших в приполярных районах Северного полушария (саамы Скандинавии, юкагиры и чукчи Сибири, эскимосы-карибу Канады), сохраняли основные черты внутрен­ней биосоциальной структуры, свойственной всем этим популя­циям в то время, когда они жили преимущественно охотой на дикого оленя. Вот почему сведения о социальной организа­ции нганасан, которые еще совсем недавно сохраняли родо-племенной строй, могут быть использованы для построения модели древнейших популяций континентальных охотников Берингии.

Нганасаны, жившие стойбищами (несколько чумов, поставлен­ных по соседству), каждую весну и осень перемещались побли­же к речным переправам на путях массовых сезонных миграций дикого оленя из леса в тундру и обратно. Территориаль­ную группу из нескольких нганасанских стойбищ, кочующих в пределах определенной территории, можно рассматривать как субпопуляцию. Два-три десятилетия назад численность та­кой субпопуляции (когда нганасаны еще не жили в поселках) составляла 60—150 человек. Полстолетия назад нганасанское стойбище включало, как правило, 2—4 чума, в которых жили 20—30 человек, приходившихся друг другу родственниками или свойственниками². В благополучные периоды нганасанской истории естественный прирост приводил в некоторых стойбищах к несоответствию между чрезмерной концентрацией жителей и доступными жизненными ресурсами, что неминуемо заканчи­валось их делением. В неблагоприятные периоды, когда измене­ние экологической обстановки приводило к снижению числен­ности северного оленя, соответственно снижалась и числен­ность нганасан, что сопровождалось слиянием маломощных стойбищ, неспособных к самостоятельному существованию. Хотя это и способствовало сокращению осваиваемой нганасанами тер­ритории, объединение хиреющих семейных кланов диктовалось жизненной необходимостью иметь оптимальную численность и половозрастной состав в каждом стойбище и во всей терри­ториальной группе (субпопуляции) как для коллективной охо­ты, так и для заключения экзогамных браков.

Реконструируемую популяцию охотников на северного оленя можно, хотя и небезоговорочно, рассматривать как вариант уни­версальной модели популяции охотничье-собирательского типа, впервые предложенной Дж. Нилом ³. В соответствии с той ролью, которую Нил отводит процессам деления и слияния в сохране­нии популяционной структуры индейских племен зоны влажно­го тропического леса Южной Америки, модель получила назва­ние «дробление — слияние» (fission — fusion model). Из нее сле­дует, что равновесие между более плотно и менее плотно насе­ленными территориями в пределах земель, занимаемых одним племенем, поддерживается за счет периодического (каждые два — четыре поколения) исхода из разросшейся деревни груп­пы кровных родственников. Такая группа может основать собст­венное поселение на незанятой территории или поселиться в другой обычно малочисленной деревне. Примечательно, что на­бор генов и их частот в отпочковывающемся семейном клане представляет благодаря скоплению родственных геномов (ге­ном — совокупность всех генов в индивидуальном организме) неслучайную выборку из родительской популяции, что в конеч­ном счете приводит к неравномерному, причудливому распреде­лению генофонда племени по его территории. Такая генетиче­ская микродифференциация при соответствующих условиях может привести к важным эволюционным последствиям. При на­личии свободных охотничьих угодий как предпосылки для роста численности и последующей территориальной экспансии «неслу­чайная» миграция обеспечивает более высокий темп дивергенцпи, чем предсказывает теория случайных процессов — генети­ческий дрейф. Вычленение конгломерата близких родственников из разросшейся родительской группы — первый шаг на пути к образованию нового племени на сопредельной территории. Вы­сокая степень внутрипопуляционной изменчивости, поддержи­ваемая в кочующих охотничьих коллективах при помощи социаль­ного механизма, служит залогом выживания и последующего разрастания отдельных семей в случае резких перемен в окру­жающей природной среде.

Пока западная Аляска была тупиком Сибири, в соответствии с рассмотренной моделью численность популяции колебалась не­значительно. Ситуация резко изменилась, когда в начале последнего оледенения внутренние районы Америки с их неис­сякаемыми источниками животной пищи впервые стали доступ­ными для человека. Та охотничья группа, которая обладала большей способностью к изготовлению необходимых орудий охо­ты, начинает быстро увеличивать свою численность, прежде всего за счет рождаемости. Достигнув критического уровня плотности, разросшаяся популяция распадалась на отдельные кровнородственные группировки. Часть из них, чтобы обеспе­чить себя жизненными ресурсами, покидала традиционные места обитания. На сопредельной территории весь цикл повто­рялся в той же последовательности: экспоненциальный рост численности, деление, миграция отдельных родственных семей на расстояние, достаточное, чтобы обеспечить себя пищей, но не столь далекое, чтобы оказаться в длительной репродук­тивной изоляции, угрожающей вымиранием.

Загадочной остается численность предковой группы, с кото­рой началось первоначальное заселение Америки. Суровый климат и вследствие этого низкая плотность населения древней Берингии наводят на мысль о том, что средний размер популя­ции охотников на мамонта не должен был существенно превы­шать средний размер популяции охотников на оленя и лося, живших в более позднее время. Судя по тому что известно о численности и плотности нганасан, юкагиров, чукчей в XVII в., численность одного племени в зоне северного леса Восточной Сибири составляла несколько сотен (порядка 500) человек при плотности 1—2 человека на 100 кв. км. Дж. Нил и Ф. Сальзано подсчитали, что достаточно было одной группе берингийских охотников из 400 человек «проникнуть» в Новый Свет 15 тысячелетий назад, чтобы при естественном приросте всего лишь 1,4 на поколение породить в итоге те 10 млн индей­цев, которые населяли Северную, Центральную и Южную Аме­рику к приходу первых европейцев в середине нашего тысяче­летия ⁴.

Низкая плотность населения, препятствовавшая передаче микроорганизмов, возбудителей заразных болезней, не могла не сказаться благоприятным образом на популяционной дина­мике первых американцев. И в наши дни единичные племена индейцев Южной Америки (яномамо), живущие малочислен­ными (в несколько десятков человек) деревнями, разбросанными по обпхирной территории на стыке Бразилии и Венесуэлы, отличаются от своих соседей непрерывным ростом численности и хорошим здоровьем.

Как известно, любая человеческая популяция — смесь гено­типически неодинаковых, за исключением однояйцевых близне­цов, индивидуумов, у которых многие гены присутствуют в дан­ном месте хромосомы (генном локусе) в виде аллелей. Послед­ние представляют собой вариантные формы или состояния одного и того же гена. Если оба аллеля — унаследованный от отца и полученный от матери — одинаковы, то можно говорить о гомозиготности по данному гену. В случае, когда аллели оказывают­ся разными, индивидуум считается гетерозиготным. Зная часто­ты аллелей в ряде генных локусов, можно подсчитать среднюю гетерозиготность, которая служит удобным показателем наслед­ственного, генного разнообразия в популяции. Человеческие популяции, различающиеся по уровню средней гетерозиготности, варьируют по состоянию здоровья и по способности к вос­производству следующего поколения. В ситуации, когда естест­венный отбор предъявляет одинаковые требования нескольким популяциям, повышенный уровень гетерозиготности обеспечива­ет преимущество при формировании наиболее приспособленных генотипов.

Известно, что в природных популяциях животных и расте­ний естественный отбор гораздо чаще благоприятствует особям, гетерозиготным по многим локусам. В изменчивой среде гетеро­зиготы благодаря компенсационным биохимическим механизмам приобретают определенные преимущества в борьбе за жизнен­ные ресурсы и брачных партнеров. Исключительное значение в поддержании высокого генотипического разнообразия у мно­гих древних групп имел, очевидно, характер формирования брачных пар. Исследованиями установлено, что последователь­ная полигиния (наличие нескольких жен или их смена) пере­группировывает разнообразный генофонд популяции, сложив­шийся в результате смешения представителей разных групп. Таким образом, каждое последующее поколение отличается от предыдущего уникальным генотипическим составом. Такая пере­тасовка разных по происхождению и физической структуре генов обеспечивала каждому поколению максимальные возможности для испытания отбором большого числа генных комбинаций. В итоге на сите естественного отбора задерживались лишь те, которые увеличивали выживаемость и повышали плодови­тость ⁵.

Можно предположить, что во времена первоначального засе­ления Америки межгрупповой отбор должен был благоприятст­вовать той группе, у которой при прочих равных условиях уровень гетерозиготности был более высоким, или, говоря иначе, выживала та популяция, которая обладала большей био­логической приспособленностью. Вместе с тем оказалось, что уровень средней гетерозиготности в индейских популяциях Северной Америки выше, чем Южной. Приток новых генов со стороны Сибири в голоцене, носители которых легко преодолевали неширокий Берингов пролив,— наиболее вероятная при­чина обнаруженных различий. Неолитическое время в Сибири отмечено нарастающим увеличением численности и плотности населения на юге и юго-западе континента, где формировались и смешивались разнородные, в том числе и в расовом отноше­нии, племена и народности. Продвигаясь в редкозаселенную зону тайги, они поглощали биологически более однородные охотничьи группы или оттесняли их все дальше к северу и се­веро-востоку.

Еще в XVII столетии многие путешественники и естество­испытатели отмечали внешнее сходство между народами Сибири и коренными жителями Америки. К середине нашего столетия благодаря исследованиям советских и американских антрополо­гов были получены бесспорные аргументы в пользу азиатского происхождения американских индейцев. Однако антропометриче­ские методы, широко используемые в антропологии, не позволи­ли установить, насколько фенотипическое сходство между насе­лением приполярной зоны Азии и Америки отражает генетиче­ское родство (т. е. единство происхождения), а насколько оно — следствие естественного отбора (т. е. возникло благодаря многовековому влиянию сходной и одинаково суровой окружаю­щей среды). Между тем традиционные антропометрические при­знаки (рост, вес, цвет волос и глаз, размеры черепа и др.), имеющие сложную наследственную основу фенотипической измен­чивости и неотчетливо варьирующие в ограниченном географи­ческом регионе, находятся под контролем многих генных локусов и формируются под влиянием как генотипа, так и среды. Поэтому биологическая изменчивость в каком-либо географиче­ском регионе приобретает обычно черты непрерывности, затруд­няющие оценку степени сходства и различия между соседними популяциями. На помощь классической антропологии пришли популяционная генетика, иммуногенетика и биохимическая ге­нетика. Изучение представительного числа генетических марке­ров (группы крови, в том числе и редкие, белки сыворотки, ферменты эритроцитов, аллотипы иммуноглобулинов), наследова­ние которых подчиняется простым правилам Менделя, позволяет выявить дискретный характер изменчивости в регионе с разно­племенным населением, оценить роль отдельных факторов микроэволюции.

Чтобы оценить степень генетического сходства между двумя популяциями, необходимо сравнивать как сами гены, а точнее аллели, так и их частоты. В сумме частоты аллелей по данно­му генному локусу равны 1,0. Чем больше времени прошло с момента разделения одной предковой группы на две, тем меньше вероятность того, что по любому полиморфному локусу дочерние группировки будут обладать одинаковым набо­ром аллелей, и тем большим должен оказаться размах аллель­ных частот. Присутствие или отсутствие того или иного аллеля представляет более надежную основу для интерпретации фило­генетических связей между популяциями, чем различия в часто­тах. Важно отметить, что информативность генетических данных будет тем значительнее, чем больше генных локусов изучено н чем полнее исследованы сравниваемые популяции. Далеко не все генные локусы у человека доступны или удобны для изу­чения; еще меньше среди них информативных, содержащих бо­лее двух аллелей. Наиболее информативны семейства так назы­ваемых сцепленных генов, например HLA, детерминирующие антигены лейкоцитов, или система Gm, детерминирующая аллотипические маркеры иммуноглобулинов G-класса. Оба локуса отвечают за наследственное разнообразие в системе иммунитета. Распределение неслучайных ассоциаций этих аллотипов (Gm — гаплотипы) и их частот в трех больших расах человека — евро­пеоидной, негроидной и монголоидной — позволило сделать вывод, что расы и отдельные популяции человека имеют разли­чающиеся генофонды. В частности, в Северной Азии отличи­тельным гаплотипом является «северомонголоидный» Gm (zabst), с максимальной частотой представленный у нганасан Таймыра. В Юго-Восточной Азии и Океании таким маркером оказался «южномонголоидный» Gm (fab), наиболее частый у полинезий­цев (0,8). В Европе и у жителей Нового Света европейского происхождения доминирует «европеоидный» Gm (fb) гаплотип, концентрация которого варьирует в узких пределах (0,7—0,8) от одной популяции к другой (табл. 1)⁶.

Мы не располагаем сведениями о генофонде жителей древ­ней Берингии, подавляющая часть которой была затоплена мо­рем еще 10 тысячелетий назад. Его реконструкция должна опираться не только на результаты изучения генетического со­става населения, живущего по обе стороны Берингова пролива с незапамятных времен. Иначе говоря, для установления гене­тического эталона ранней берингийской популяции следует учи­тывать не только генофонд и генные частоты чукчей, эскимосов, индейцев Аляски и Канады, но и генный состав индейцев Юж­ной Америки: хронология и особенности археологических памят­ников Нового Света указывают, что первоначальное заселение и освоение Южной Америки прямыми потомками берингийцев началось примерно 15 тыс. лет назад, т. е. до того, как Аляска и прилегающие к ней территории Северной Америки стали местом смешения первых переселенцев с новыми пришельцами из послеледниковой Сибири, носителями новых аллелей. Более чем вероятно, что первые жители Нового Света не имели в своем генофонде «северомонголоидного» гаплотипа Gm (zabst), который обнаружен с заметной частотой у чукчей, азиатских и американских эскимосов и индейцев Аляски (атапаски). Он, одна­ко, редок у индейцев алгонкинов, жителей Великих Равнин, и полностью отсутствует в племенах индейцев Южной Америки. Тот факт, что индейские племена Южной Америки содержат лишь два общих для монголоидов и европеоидов гаплотипа — Gm (zag) и Gm (zaxg) — и не содержат маркерных Gm (zabst), Gm (fab) и Gm (fb) гаплотипов, служит веским аргументом в пользу тео­рии, по которой предки американских индейцев покинули Азию до окончательного формирования монголоидов и тем более — до их разделения на североазиатскую и южноазиатскую ветви.

Таблица 1. Частота встречаемости Gm гаплотипов в Сибири и Америке

На основании полученных нами и другими авторами резуль­татов сравнительного анализа данных по 16 полиморфным ген­ным локусам, содержащим более 40 аллелей, можно сделать вывод, что среди народностей Сибири наибольшим генетическим сходством с индейцами обладают чукчи. Нганасаны имеют та­кой же качественный состав аллелей, что и чукчи и индейцы Северной Америки, но отличаются от тех и других аллельными частотами. Ненцы, живущие на северо-западной периферии ареала монголоидов, как и тувинцы, обнаруживают минималь­ное сходство с индейцами. Интересно, что отсутствие Gm (zaxg) гаплотипа у эскимосов несколько отличает их от соседей — чук­чей Азии и индейцев Америки. Против ожидания мы не обна­ружили существенных различий между сибирскими и аляскин­скими эскимосами. Несколько большими оказались различия между индейцами Аляски (атапасками) и алгонкинами, а наи­большими — между индейцами Центральной и Южной Америки с одной стороны, и атапасками — с другой, предки которых были разделены Канадским ледяным щитом в ледниковое вре­мя. Алгонкины, населявшие к приходу первых европейцев весь северо-восток Северной Америки, занимают промежуточное положение. Да это и неудивительно, если учесть, что они явля­ются продуктом смешения первой «волны» сибирских охотников на мамонта в начале (20 тыс. лет назад) и второй «волны» в конце (12—11 тыс. лет назад) последнего оледенения.

Из недавних археологических открытий Ю. А. Мочанова в бассейне Лены известно, что 20—11 тыс. лет назад в Восточной Сибири была широко распространена дюктайская палеоли­тическая культура⁷. Следы этой культуры 12—11-тысячелетнего возраста обнаружены на Аляске и прилегающей к ней террито­рии Северной Америки. Мы полагаем, что широкое расселение дюктайских охотников на мамонта и других крупных травояд­ных — следствие адаптивной эволюции малочисленной вначале охотничьей группы, освоившей новую территорию согласно пред­ложенной нами модели. Учитывая вектор диффузии населения Северо-Восточной Азии в послеледниковое время, генетический эталон дюктайцев следует искать среди индейских групп Север­ной Америки. Несомненно, что чукчам, а тем более нганасанам предшествовали промежуточные популяции, по своему облику и материальной культуре более близкие к дюктайцам. Но если исходить из предположения, что среди малых народностей Сиби­ри могут быть такие, которые генетически связаны с дюктайцами, то чукчи — наиболее вероятные претенденты на эту роль. Предками чукчей были охотники на лося в лесу и северного оленя в тундре, так называемые сумнагинцы, сменившие дюк­тайских охотников на мамонта. В неолитическое время в Север­ной Сибири распространились носители сыалахской культуры, которые в дополнение к охоте на копытных освоили речнои и озерное рыболовство. Сыалахцы вели свое начало от верхне­палеолитических охотников, живших в межледниковых долинах Средней Сибири. Наиболее вероятные потомки сыалахцев — юка­гиры и сформировавшиеся на их основе нганасаны. Хотя непо­средственные предки эскимосско-алеутской общности (жители стоянки Анангула на о-ве Анангула) сложились на южных «осколках» Берингии (Алеутские острова) при непосредствен­ном участии сумнагинцев, наиболее древние следы пребывания морских охотников и собирателей найдены в Приамурье, на Са­халине, в Северной Японии⁸.

Казалось бы, с возникновением Берингова моря тысячелетия географической разобщенности и частичной репродуктивной изоляции должны были привести к значительной гетерогенности популяций, живущих по разные стороны Берингова пролива с начала голоцена. Между тем чукчи, эскимосы, индейцы Аляс­ки и северо-западных территорий Канады обладают не только почти одинаковым генным составом, но и сходными генными частотами. Среди причин генетического сходства, кроме общих корней в происхождении, могут быть ранние и поздние смеше­ния. В то же время нельзя исключить влияние на отдельные локусы естественного отбора, которое должны были испытывать человеческие группы, существующие на холодной окраине мира с конца плейстоцена (рис. 1).

Рис. 1. Филогенетические связи предковых групп коренного населе­ния Сибири и Америки

Сравнительный анализ сведений по геногеографии групп крови и генетических маркеров дал важные свидетельства «двух­волновой» миграции из Восточной Сибири в Северную Америку в плейстоцене. По данным, приведенным в табл. 2, видно, что индейцы Северной Америки нима, паи и пуэбло (потомки палеоиндейцев), как и ин­дейцы Южной Америки, име­ют в своем генофонде лишь два общих для монголоидов и европеоидов гаплотипа: Gm(zag) и Gm(zaxg). Север­ные и южные атапаски (на-дене) в добавление к этим двум гаплотипам имеют мар­керный «северомонголоид­ный» Gm (zabst), который встречается у на-дене почти с той же частотой, что и у чукчей. С наибольшей часто­той он наблюдается у нгана­сан Таймыра. Его присут­ствие с крайне низкой час­тотой у палеоиндейцев — оче­видное следствие недавних смешений с южными атапас­ками в юго-западных районах США. Дискретный характер распределения Gm гаплоти­пов на стыке Северной Азии и Северной Америки и далее в глубь североамериканского континента виден на табл. 3.

Первый тип распределения с отсутствующим «северомонголоид­ным» Gm (zabst) характерен для палеоиндейцев, второй — с при­сутствующим гаплотипом,— для индейцев на-дене и чукчей, тре­тий тип с отсутствующим Gm(zaxg) — для эскимосов.

Для вычисления относительных генетических расстояний между различными популяциями северной Сибири и Северной Америки авторы применили метод анализа главных компонент Харпендинга и Дженкинса⁹. Полученные относительные гене­тические расстояния между всеми парами популяций приведены в табл. 4. Для иллюстрации общей картины генетического сход­ства и различий полученные данные представлены в системе прямоугольных координат (рис. 2). Видно, что первый собствен­ный вектор, извлекающий из матрицы R (relationship) 89,3% информации о межгрупповой изменчивости Gm гаплотипов и их частот, делит всю совокупность на кластеры. В одном кластере оказались северные и южные атапаски, в другом — азиатские, аляскинские, канадские и гренландские эскимосы. В соответствии со своим географическим положением далеко в стороне очутились нганасаны. Палеоиндейцы разместились в противоположном от нганасан квадранте «генетической кар­ты», на значительном удалении не только от эскимосов, но и от индейцев на-дене. Второй собственный вектор, извлекающий остальные 10,7% информации, отделяет на-дене от эскимосов. Примечательно, что географическая изолирован­ность атапасков, живущих на Аляске и в северо-западных райо­нах Канады, от атапасков юго-западных районов США никак не отразилась на их генетическом сходстве: генетическое рас­стояние между ними практически равно нулю (табл. 3). Вероят­но, одного тысячелетия, которое прошло с момента отпочкова­ния и экспансии атапасков к югу от их прежнего ареала расселе­ния, оказалось недостаточно для дифференциации по системе Gm.

Аналогичная закономерность наблюдается и у эскимосов; сохранившееся генетическое сходство между различными их группами — очевидное следствие короткого эволюционного времени (менее 1 тыс. лет), которое прошло с момента расселения до­черних популяций берингоморских эскимосов вдоль арктического побережья Северной Америки.

Таблица 2. Gm гаплотипы и их частота у арктических монголоидов Сибири в сопоставлении с эскимосами и североамериканскими индейцами

Таблица 3. Типы распределения Gm гаплотипов у арктических монголоидов Сибири и коренного населения Северной Америки

Таблица 4. Матрица относительных генетических расстояний между этническими или локальными группами Сибири и Северной Америки

Анализ распределения Gm. гаплотипов и их частот в сибир­ской и американской Арктике и Субарктике подтверждает из­вестную гипотезу, базирующуюся на данных палеонтологии и ар­хеологии, по которой первые мигранты из Азии в течение тысячелетий жили в географической изоляции у южного края ледника, закрывшего узкий межгорный проход из северо-западных районов Аляски во внутренние области Северной Аме­рики ¹⁰. Предположительно основной причиной генетических различий между палеоиндейцами, отождествляемыми с первой «волной» мигрантов из тундростепи древней Берингии, и индей­цами на-дене, сформировавшимися в зоне северного леса Восточ­ной Сибири, являются исходные различия в предковых популя­циях, усиленные в новых местах обитания генетическим дрейфом и дифференциальным отбором, а для индейцев на-дене еще и дифференциальной миграцией[2]. Берингов пролив не стал с мо­мента своего возникновения 10 тыс. лет назад непреодолимым барьером на пути потока генов между населением Чукотки и Аляски Подтверждением сказанному служит обнаружение небольшого генетического расстояния между чукчами и индейца­ми на-дене (0,020) в сравнении с генетическим расстоянием между чукчами и палеоиндейцами (0,122) и между на-дене и палеоиндейцами (0,076) (табл. 3).

Рис. 2. Расположение нганасан, чукчей, эскимосов, индейцев в нространстве двух главных компонент

В заключение стоит отметить, что отсутствие Gm(zaxg) гаплотипа у эскимосов существенно отличает их от соседей — чук­чей в Азии и индейцев в Америке. По этому признаку некоторые авторы отождествляют эскимосов с третьей «волной» мигрантов из Азии в Америку¹². Мы же не исключаем альтернативный вариант, по которому нечастый в предковой популяции Gm(zaxg) мог быть утрачен случайным образом в процессе отпочкования эскимосов от эскоалеутской общности где-нибудь в районе Але­утских островов или южной Аляски несколько тысячелетий назад ¹³.

1. Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976; Диков Н. Н. Древние культуры Северо-Восточной Азии. М., 1979.
2. Долгих. Б. О. Происхождение нганасан // Тр. Ин-та этнографии. М.; Л., 1952. Т. 18. С. 5; Он же. К вопросу о соотношении большой и малой семьи у народов Севера в прошлом // Социальная организация и культура на­родов Севера. М., 1974. С. 21; Гольцова Т. В., Сукерник Р. И. Генетическая структура обособленной группы коренного населения северной Сибири — нганасан (тавгийцев) Таймыра//Генетика. 1979. Т. 15, № 4. С. 734.
3. Neel /. V. Lessons from a «primitive» people // Science. 1970. V. 170. P. 815.
4. Neel J. V., Salzano F. M. A prospectus for genetic studies on the American Indians//The Biology of Human Adaptability. Oxford, 1966. P. 245.
5. В качестве примера такой популяции, освоившей неблагоприятную для жизни болотистую местность в Центральной Америке, очевидно, благо­даря высокой гетерозиготности, показательна история черных карибов. См.: Crawford М. Н. et al. The Black Caribs (Carifuna) of Guatemala: Gene­tic markers and admixture estimates // Human Biology. 1981. V. 53. P. 87— 103; Сукерник P. И., Кроуфорд М. Популяционная генетика и первона­чальное заселение Америки // Природа. 1984. № 4. С. 95—96.
6. Schanfield М. S., Alexeeva Т. Е., Crawford М. Н. Studies on the immunoglo­bulin allotypes of Asiatic populations. VIII: Immunoglobulin allotypes among the Tuvinians of the USSR//Human Heredity. 1980. V. 30. P. 343; Szathmary E. J. E. Year book of physical anthropology. N. Y., 1981. V. 24 P. 37; Осипова Л. П., Сукерник P. И. Популяционная структура лесных ненцев // Генетика. 1984. Т. 20, № 1. С. 155; Schanfield М. S. Anthropolo­gical usefulness of highly polymorphic systems: HLA and immunoglobulin allotypes// Mielke J. H., Crawford М. H. (eds.). Current developments in anthropological genetics. V. I: Theory and methods. Plenum Press. N. Y.; L., 1980. P. 65—85; Steinberg A. G., Cook С. E. The distribution of human immunoglobulin allotypes. University Press, Oxford, 1981.
7. Мочанов Ю. А. Древнейшие этапы заселения человеком Северо-Восточной Азии. Новосибирск, 1977.
8. Арутюнов С. А., Сергеев Д. А. Проблемы этнической истории Берингоморья. М., 1975. С. 184—201; Васильевский Р. С., Лавров Е. Л., Чан Су Бу. Культуры каменного века северной Японии. Новосибирск, 1982.
9. Harpending Н., Jenkins Т. Genetic distances among Southern African popu­lations//Methods and theories of anthropological genetics/Crawford М. H., Workman P. L. (eds.). Albuquerque, 1973. P. 177—199.
10. Borden С. E. Early population movements from Asia into western North America. Syesis, 1969. V. 2. P. 1—13.
11. Сукерник P. И., Кроуфорд М. Г. Популяционная генетика и первоначаль­ное заселение Америки // Природа. 1984. № 4. С. 90—99.
12. Williams R. С., Steinberg A. G., Gershowitz Н. et al. Gm-allotypes in native Americans: Evidence for three distinct migrations across the Bering Land Bridge//American Journal of Physical Anthropology. 1985. V. 66. P. 1—19.
13. Sukernik R. /., Osipova L. P. Gm and Km immunoglobulin allotypes in Rein­deer Chukchi and Siberian Eskimos // Human Genetics. 1982. V. 61. P. 148—153.