Сообщение об ошибке

Notice: Undefined variable: n в функции eval() (строка 11 в файле /home/indiansw/public_html/modules/php/php.module(80) : eval()'d code).

Зональные явления в расообразовании на территории Америки

Сборник ::: Экология американских индейцев и эскимосов. Проблемы индеанистики ::: Алексеев В. П.

В 1921 г. академик В. Л. Комаров обратил внимание на закономерности меридионального распространения организмов, т. е. на сходные вариации в пределах родственных таксонов, прояв­ляющиеся в соответствии с долготой1. К сожалению, итоги ис­следования были опубликованы в виде кратких тезисов, и в даль­нейшем. выводы автора не получили развития ни в ботаниче­ской, ни в зоологической литературе. Антропологи рассматрива­ли сам принцип азонального расообразования, пытались его приложить к своему материалу, но не смогли привести достаточ­но убедительные доказательства тому, что азональное расообразование играло сколько-нибудь серьезную роль в процессах фор­мообразования на протяжении истории вида Homo sapiens 2.

Почти одновременно с тезисами В. Л. Комарова была опуб­ликована работа академика Л. С. Берга о биполярном распрост­ранении организмов3, позже расширенная и опубликованная в более полном виде 4. В отличие от В. Л. Комарова, опиравшегося в основном на ботанические данные, Л. С. Берг пользовался зо­ологической информацией, в частности в связи со своей основной специальностью использовал данные о географическом распрост­ранении рыб. Концепция Л. С. Берга сводилась к тому, что би­полярное распространение организмов, проявляющееся в наи­большей степени в умеренных зонах южного и северного полуша­рий, представляет собой следствие отражения результатов длительного существования ледниковой эпохи в развитии органи­ческого мира. Одним из таких результатов было повсеместное похолодание тропического пояса, позволившее осуществиться миграциям южных форм на север и наоборот. Окончание ледни­ковой эпохи привело к прекращению этого обмена фаунами, и вследствие резкого потепления тропического пояса способство­вало вытеснению холодолюбивых форм из тропиков на южную и северную периферии и закреплению прерывистых биполярных ареалов многих видов. Зональный принцип в формообразовании нашел в явлении биполярности блестящее подтверждение.

Вне зависимости от этих биологических наблюдений тот же принцип был продемонстрирован на основе анализа антрополо­гических данных о коренном населении Америки. М. Ньюман по­ставил своей целью проверить, в какой мере могут быть распро­странены на человека так называемые экологические правила5. Он использовал вариации длины тела, размеров головы (сумма горизонтальных диаметров) и размеров лица (сумма высоты лица и скуловой ширины) в индейских популяциях. В анализ были включены данные о ныне живущем населении, нанесенные на географическую карту. Карты всех признаков достаточно показа­тельны — минимальные вариации падают на Центральную Аме­рику, на север и на юг они увеличиваются. Из этого был сделан справедливый вывод о возможности распространения на челове­ка известного экологического правила Бергмана, согласно которо­му северные и южные формы отличаются более крупными раз­мерами по сравнению с тропическими.

Автор настоящей статьи обратился к принципу биполярности для объяснения морфологического сходства эскимосов и огнезе­мельцев 6. Морфологические комплексы, характерные для обеих групп, рассматривались как биполярные расы, не имеющие, правда, общего происхождения, а образовавшиеся в процессе адаптации к суровым условиям американской Арктики и Огнен­ной Земли. Аргументировалась и противоположная точка зрения, в соответствии с которой предков эскимосов и огнеземельцев связывает изначальное антропологическое родство, в обеих группах представлен палеоамериканский комплекс признаков, вытесненный из других районов более поздними мигрантами и сохранившийся лишь на арктической и антарктической окраи­нах 7. На пути принятия этой точки зрения стоят различия меж­ду эскимосами и огнеземельцами по вариациям генетических маркеров8, а также отчетливо выявленное морфологическое и генетическое тяготение эскимосов к североазиатским популя­циям 9.

При рассмотрении эскимосов и огнеземельцев в качестве би­полярных рас был затронут в целом вопрос о зональном расообразовании. Для иллюстрации составлена и опубликована кар­та вариаций носового указателя на территории обеих Америк, опирающаяся на близкий к современности краниологический ма­териал. По мере увеличения находящихся в нашем распоряжении материалов карта усовершенствовалась10, но не менялась по существу: более широконосые формы сосредотачиваются в цент­ральных районах, к северу и югу величина носового указателя уменьшается. И. Швидецкая, опираясь на неоднократно публико­вавшиеся коэффициенты корреляции ширины носа и носового указателя со среднегодовой летней и зимней температурой, уста­новила специальное специфическое, свойственное только человеку экологическое правило Томсона—Бакстона11, согласно которому широконосые формы концентрируются преимущественно в тро­пиках, на юг и на север от тропического пояса ширина носа и носовой указатель уменьшаются. Правило это, как показало кар­тографирование носового указателя, ясно прослеживается на тер­ритории Америки.

Совершенно естественно, что дальнейшая разработка проблемы зонального расообразования на территории Америки крайне же­лательна, так как Америка уникальна среди других частей све­та в двух отношениях — строго долготное географическое поло­жение и отсутствие мощного культурно-исторического и антропо­логического субстрата, который имел бы среднепалеолитический или тем более нижнепалеолитический возраст. Процесс расооб­разования в рамках истории человека современного типа может быть поэтому прослежен здесь в чистом виде. Удобным для подоб­ного исследования в синхронном разрезе, т. е. на близком к со­временности хронологическом уровне, является краниологический материал, данные о котором, полученные разными учеными, пол­ностью сравнимы. Состояние изученности этих данных неодинако­во, к сожалению, в Южной и Северной Америке: с территории Южной и Центральной Америки происходят 9 серий послеколумбовой эпохи12, с территории Северной Америки — 55 серий13. Но все же в целом этот материал охватывает всю территорию, на­чиная от Огненной Земли и кончая самыми северными районами Канады и Аляской.

В качестве метода анализа перспективным выглядит исполь­зование коэффициентов корреляции величин признаков с геогра­фическим положением серий. Для каждой серии фиксировано по­ложение в градусах северной и южной широт. Коэффициент корреляции рассчитывался для вариаций каждого признака в со­поставлении с градусной сеткой отдельно для южного и север­ного секторов западного полушария. В связи с линейным распре­делением градусных обозначений отдельные коэффициенты вы­числялись по формуле Бравэ, как раз и предложенной в непараметрической статистике для совокупностей, не подчиняю­щихся закону нормального распределения. Оценка статистической значимости коэффициентов корреляции производилась согласно рекомендациям авторитетных биометриков с помощью таблиц для оценки коэффициентов, вычисленных по формуле Пирсона.

Набор признаков, которые были включены в подсчет, цели­ком определяется набором измерений, фигурирующих в кранио­логических работах американских авторов. Он включает продоль­ный, поперечный и высотный диаметры черепной коробки, верх­нюю высоту лицевого скелета и скуловую ширину, высоту и ши­рину орбиты, высоту и ширину носа. Чтобы получить общую ха­рактеристику размеров головы, вычислялся черепной модуль как кубический корень из произведения трех основных черепных диа­метров. Аналогичным образом был получен лицевой модуль — квадратный корень из произведения лицевых размеров. Резуль­таты расчетов, составляющих часть более общей работы, опуб­ликованы отдельно 14 и здесь рассматриваются лишь постольку, поскольку относятся к интересующей нас теме.

Совершенно очевидно, что при 9 наблюдениях для Южной Америки все коэффициенты корреляции не имеют статистиче­ской значимости. Строго говоря, этими коэффициентами нельзя пользоваться с формальной точки зрения, так как величина их абсолютно случайна и может как угодно измениться при даль­нейшем увеличении числа наблюдений. Но в нашем распоряже­нии есть способ неформальной проверки — совпадение величины и направления коэффициентов корреляции для южного и север­ного секторов западного полушария. В северном секторе, т. е. на территории Северной Америки, статистически значимые коэф­фициенты получены для черепного модуля, скуловой ширины и ширины носа. Коэффициент корреляции, вычисленный для но­сового указателя, также оказался значимым. Для всех этих при­знаков коэффициенты корреляции в Южной Америке имеют то же направление и аналогичную величину, т. е. совпадают в сво­их характеристиках с коэффициентами в Северной Америке. На этом основании можно думать, что перечисленные признаки в пределах всей Америки действительно характеризуются геогра­фическим распределением, которое находит отражение в величи­не и направлении коэффициентов корреляции.

Как интерпретировать полученные зависимости между ва­риациями перечисленных краниологических признаков и широт­ной градусной сеткой? Безусловно, они предопределяют под­держку всех предшествующих наблюдений, свидетельствующих о действии экологических правил Бергмана и Томсона—Бакстона начиная с эпохи заселения Америки человеком. Адаптивный про­цесс, отраженный в правиле Бергмана, реализуется через систе­му сложных физиологических связей, меняющихся вслед за из­менением соотношения веса и поверхности тела. Соотношение поверхности и веса тела более благоприятно во влажных тропи­ках при малых размерах тела и его частей, в холодном клима­те — при больших размерах. Физиологическое значение различ­ных размеров носовой области менее ясно, но, теоретически го­воря, вероятно, что большая площадь слизистых оболочек и зна­чительная величина носового хода благоприятны во влажном тропическом климате, обеспечивая повышенную испаряемость, обратные характеристики благоприятны при холодном климате, уменьшая теплоотдачу. И общебиологические, и антропологиче­ские наблюдения показывают, что подобные адаптации образуют­ся под влиянием естественного отбора, который, как предпола­галось, действует в таких случаях на протяжении ряда поколе­ний15.

В связи с представлениями, широко распространенными до недавнего времени среди антропологов о действии отбора лишь на ранних стадиях расообразования и полном снятии его в бо­лее поздние эпохи истории человечества, рассмотренные выше адаптации должны были сложиться на ранних стадиях заселения Америки человеком. Однако против такого вывода теперь мож­но привести весомые аргументы. Фундаментальные теоретические исследования И. И. Шмальгаузена показали, что лишь одна из форм отбора — стабилизирующий отбор — выступает в виде фор­мообразующей силы; дизруптивная форма приводит, наоборот, к дифференциации и распаду вида16. По отношению к человеку было аргументировано существование специфической формы от­бора — рассеивающей, которая проявляет себя в формировании морфофизиологической специфики отдельных популяций при панэйкуменном расселении человеческого вида, но не затрагивает динамики признаков видового комплекса17.

Помимо чисто теоретических разработок, изменивших наши представления о формах, направлении и хронологических рам­ках действия отбора в человеческом обществе, имеются и экспе­риментальные аргументы в пользу отказа от традиционной точки зрения на роль отбора. Речь идет о мощном потоке ис­следований на протяжении последних двух-трех десятилетий, посвященных балансированному полиморфизму, который харак­терен для всех человеческих популяций и целиком контроли­руется отбором18.

В свете всего сказанного по-новому выглядят результаты старого исследования Р. Ньюмана и Э. Мунро19. Они опубли­ковали результаты измерений 15 тыс. рекрутов — белых амери­канцев в США, разделив их по штатам. Вес и длина тела об­наруживают в пределах исследованного контингента значитель­ные корреляции со среднегодовой температурой, средними температурами июля и января. Эффективность правила Бергма­на получает подтверждение и в этом случае. В рамках тради­ционного взгляда на отбор как фактор, действовавший лишь на раннем этапе расообразования, отмеченные Р. Ньюманом и Э. Мунро географические правильности в вариациях антропо­логических признаков у белого населения США, подходящие под правило Бергмана, оставались бы необъяснимыми.

Новейшие данные о скорости действия отбора, полученные в экспериментальных условиях, свидетельствуют о том, что от­бор действует с исключительной резкостью начиная с первых поколений и что перестройка морфофизиологического комплекса происходит на популяционном уровне с большой скоростью20. Учет этого обстоятельства позволяет объяснить проявление зо­нальных тенденций в расообразовании на территории Америки, начиная с эпохи заселения ее первыми людьми и кончая появ­лением там населения африканского и европейского происхож­дения.

  1. Комаров В. Л. Меридиональная зональность организмов // Дневник Все­российского съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г. Пг., 1921.
  2. См., например: Алексеев В. П. Географические очаги формирования че­ловеческих рас. М., 1985.
  3. Берг Л. С. Биполярное распространение организмов и ледниковая эпо­ха // Изв. АН СССР. 1920. Т. 14, № 1-18.
  4. Берг Л. С. Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха// Климат и жизнь. М., 1947. Перепечатано: Берг Л. С. Избр. труды. 1962. Т. V.
  5. Newman M. The application of ecological rules to the racial anthropology of the aboriginal New World // Amer. Anthropol. 1953. V. 55, N 2; Schwidetz­ky /. Neuere Entwicklungen in der Rassenkunde des Menschen//Die neue Rassenkunde/Hrsg. von I. Schwidetzky. Stuttgart, 1962.
  6. Алексеев В. П. Антропологическое своеобразие коренного населения Аме­рики и биполярные расы (о связи антропологии с географией) // От Аля­ски до Огненной Земли. М., 1967.
  7. Аргентинский антрополог И. Имбеллони был автором и наиболее после­довательным защитником этой точки зрения. Итоговая работа: Imbelloni 1. Rassentypen und Biodynamik von Amerika//Historia Mundi. Bern, 1952. Bd. I. Современная защита этой точки зрения: Зубов А. А. О физи­ческом типе древнейшего населения Америки//Сов. этнография. 1968. № 4; Он же. О расовом типе аборигенного населения Америки // Расы и народы. М., 1978. Вып. 8.
  8. Сводка данных: Mourant А-, Корее A., Domaniewska-Sobczak К. Distribu­tion of human blood groups and other polimorphisms. L., 1976.
  9. См. дискуссию: Curr. Anthropol. 1979. V. 20, N 1.
  10. Последний вариант: Алексеев В. П. Географические очаги формирования человеческих рас.
  11. Schwidetzky 1. Neuere Entwicklungen in der Rassenkunde des Menschen.
  12. Мексика условно отнесена к южному сектору из-за малого числа серий, происходящих с территории собственно Южной Америки, и морфологи­ческого и генетического сходства, объединяющего центральноамерикан­ские и южноамериканские популяции. С учетом этой оговорки для южно­го сектора использованы следующие работы: Stewart Т., Newman М. Anthropometry of South American Indian skeletal remains // Handbook of South American Indians. N. Y., 1950. V. 6; Tacoma I. American Indians from Suriname: A physical anthropological study. Utrecht, 1963; Idem. Craniology of Aruban Indians // Homenaje a Juan Comas en su 65 aniversario. Mexico, 1965. V. И; Гинзбург В. В. Антропологическая характеристика древних аборигенов Кубы // Сборник Музея антропологии и этнографии АН СССР. Л., 1967. Т. XXIV; Genoves S. Anthropometry of late prehistoric human remains // Handbook of Middle American Indians. Austin, 1970. V. 9.
  13. Использованы работы: Дебец Г. Ф. Антропологические исследования в Камчатской области//Тр. Ин-та этнографии АН СССР. Н. С. 1951. Т. XVII; Alexeev V. The craniology of the Asiatic Eskimo//Arct. Anthropol. 1964. V. 2, N 2; Bass W., Evans D., Jantz R. The Leavenworth site cemetery; ar­chaeology and physical anthropology. Lawrence (Kans.), 1971; Wilkinson R. Prehistoric biological relationship in the Great Lakes region // Anthropol. Pap. Mus. Anthropol. Univ. Mich. 1971. N 43; Robbins L., Neumann G. The prehistoric people of the Fort: ancient culture of the central Ohio val­ley//Anthropol. Pap. Mus. Anthropol. Univ. Mich. 1972. N 47; Алек­сеев В. П., Балуева Т. С. Материалы по краниологии науканских эскимо­сов (К дифференциации арктической расы) //Сов. этнография. 1976. № 1. Кроме того, использованы данные о серии черепов индейцев хайда, изме­ренных автором осенью 1977 г. в Музее Филда при любезном содействии Дж. Ван-Стоуна.
  14. Алексеев В. П. Географические очаги формирования человеческих рас.
  15. Об интенсивности отбора см.: Cook L. Coefficients of natural selection. L., 1971.
  16. Шмалъгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбо­ра). М.; Л., 1946; 2-е изд. Новосибирск, 1968.
  17. См. об этом: Алексеев В. П. О роли социальных факторов в биологической дивергенции человеческих популяций // Сов. этнография. 1976. № 4.
  18. Обзор см.: Эфроимсон В. П. Иммуногенетика. М., 1971.
  19. Newman Д., Munro Е. The relation of climate and body size in US males // Amer. J. Phys. Anthropol. N. S. 1955. V. 13, N 1.
  20. Известные исследования Д. К Беляева и его сотрудников по одомашнива­нию серебристо-черных лисиц.
::: В начало :::